土壤酶种类及其作用

土壤酶是存在于土壤中各种酶类的总称，是土壤的组成成分之一。酶是生态系统代谢的重要动力，土壤中所进行的生物化学过程都要由酶催化作用才能完成。土壤酶催化生物地球化学反应的进行，推动着土壤中的物质转化、元素循环和能量流动，促进有机质的矿化和有机污染物的降解，与土壤肥力质量和土壤健康质量紧密联系，指示土壤生态系统功能。

1.土壤酶的来源及存在状态

土壤酶主要来源于土壤中的微生物、动物和植物，其中大部分来源于植物及土壤微生物，少量来源于蚯蚓、蚂蚁等土壤动物。一方面，这些生物在生命活动过程中向土壤中不断分泌各种酶；另一方面，这些生物死后，它们的残体在分解过程中不断向环境中释放各种酶。

进入土壤后的酶以不同的状态存在于土壤中，可分为自由态、吸附态和结合态。

（1）酶以吸附状态贮积于土壤

土壤具有强大的吸附作用，多半是以粘粒矿物所进行的试验得到的。土壤能吸附脲酶，能吸附转化酶，能吸附由酵母提取出的脲酶，蛋白酶及转化酶，吸附精氨酸酶，吸附磷酸酶。酶在土壤中主要被土壤的粘粒和粉粒所固定。一般而言，每一种土类对土壤酶有一定的固定范围，具有高含量腐殖质和大吸收容量的黑钙土，吸附酶的量最大，而生草灰化土和红壤吸附量最小。

（2）酶以与土壤腐殖质复合的形式存在于土壤

腐殖质是天然的大分子的高聚物，土壤腐殖质可以作为酶在土壤中固定的载体，已成功的从土壤中提取出具有酶活性的腐殖质复合物。通过腐殖质各组份对酶活性抑制和保护作用的了解，腐殖质与酶复合的几种方式有通过化学共价键连接于腐殖质上、腐殖质的双功能团作用造成分子间交联而将酶交联在腐殖质胶体上、或把酶包埋在腐殖质的结构中。

（3）酶以游离状态存在于士壤中

土壤中存在游离于土壤而没被粘粒矿物吸附的或是与腐殖质结合的，处于土壤溶液中的酶。另一方面土壤风干过程也能降低土壤酶的活性。土壤中可能存在一定量的游离酶，这部分的酶仅占土壤中总酶量的10%左右，而且较为不稳定，易于受外界条件影响而失去活性。

2.土壤酶的主要类型

根据土壤酶在土壤中发挥功能的差异，将其分为四大类，即水解酶、氧化还原酶、裂合酶和转移酶（见下图）；这些酶参与了土壤中众多生物化学过程。

水解酶，酶促各种化合物中分子键的水解和裂解反应，主要有磷酸酶、蛋白酶、纤维素酶、淀粉酶等。主要参与有机质的矿化过程，主要负责将土壤中不容易被植物和微生物利用的多糖和蛋白质等大分子物质水解成容易被吸收利用的小分子物质。

氧化还原酶，酶促氧化还原反应，主要包括脱氢酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、硝酸还原酶、亚硝酸还原酶等，主要催化氢的转移和电子传递的氧化还原反应，与土壤中有机质的转化和腐殖质的形成密切相关，对维持生态系统和养分的循环过程起重要作用。

转移酶，酶促化学集团的分子间或分子内的转移，同时产生化学键的能量传递反应，主要包括转氨酶、果聚糖蔗糖酶和转糖苷酶。其催化某些化合物中基团的转移，即一种分子上的某基团转移到另一分子上去的反应，不仅参与蛋白质、核酸和脂肪的代谢，还参与激素和抗菌素的合成和转化。

目前对土壤中的裂合酶的研究较少，其中主要有天门冬氨酸脱发酶和谷氨酸脱羧酶。

3.土壤酶活性的分布特征

土壤酶来源于土壤微生物、植物及土壤动物，主要吸附在有机质及黏粒表面或与土壤腐殖质的基团结合。因此，土壤酶在土壤中的分布与土壤微生物在土壤中的分布、植物根系在土壤中的分布及土壤动物在土壤中的活动分布密切相关，反映土壤有机质及黏粒分布，也反映根系代谢活性及微生物活性。在土壤垂直方向上，土壤酶活性普遍随着土壤深度的增加而降低，在有机质含量高、根系密集分布、土壤微生物及动物活跃的土壤表层（如0~20cm），土壤酶活性高；而在有机质含量低、根系少、微生物及动物少的土壤深层，土壤酶活性低。

这种上下土层间酶活性的差异在森林土壤中更为明显，农田土壤在耕作过程中经常翻耕，酶活性在土层间的差异因而减小。在土壤水平方向上，根际土壤酶活性高，距离根际越远，土壤酶活性越低。这种分布特征在植物根系的完全形成期尤为明显。这一方面是根向土壤中分泌酶的结果，另一方面也是根分泌物对酶的诱导作用。

4.土壤酶活性的时空动态变化

土壤酶本质上是有活性的生物大分子蛋白质类物质，土壤酶活性对环境温度及湿度变化反应灵敏。小范围内（如某一田块），土壤酶在土壤中的分布主要受土壤有机质和植物生长影响，反映土壤有机质分布和根系活性；而在大范围内，土壤酶活性则主要受环境温度和湿度影响，与土壤温度、湿度显著相关，反映环境温度和湿度变化。具体体现在不同季节间的差异，山的南、北坡之间的差异、山脚与山顶间的差异以及不同纬度间的差异。

5.土壤酶的作用

（1）在腐殖物质形成中的作用

在动、植物残体转变为腐殖物质的第一阶段，所有碳水化合物、蛋白质和木质素等大分子的降解，都是在一些水解酶和氧化酶类的作用下进行的；在由多肽、氨基酸和酚类化合物缩聚成腐殖物质的过程中，一些氧化酶将酚氧化为醌才使缩聚作用得以进行。

（2）在碳、氮、硫、磷循环中的作用

动、植物残体中的碳水化合物是在土壤糖酶的作用下参与碳循环的。例如，纤维素水解成葡萄糖，系由纤维素酶多酶系统中的不同酶分若干阶段进行的；淀粉是在淀粉酶的作用下水解为其单体的；在蔗糖酶的作用下，土壤中的蔗糖水解为葡萄糖和果糖。没有这许多土壤糖酶的参与，就没有动、植物残体与大气中CO2二者间的生态平衡。土壤有机氮的矿化也离不了土壤酶的参与。土壤中的蛋白质和多肽在土壤蛋白酶和肽酶的作用下才得以降解为氨基酸，氨基酸和酰胺（谷酰胺、天冬酰胺）在相应的土壤酰胺酶作用下释出氨。另外，土壤核酸酶系（核酸酶-核苷酸酶-核苷酶）的相继作用，使核酸水解释出嘌呤和嘧啶；土壤糖苷酶则能使氨基聚糖水解为氨基己糖。含糖磷酸酯、核苷酸及未被磷饱和的肌醇磷酸酯可在非专性的磷酸单酯酶的参与下进行脱磷酸作用；专性的核酸酶可使核酸解聚为核苷酸；植酸酶则使肌醇五磷酸酯和肌醇六磷酸酯水解。土壤中的有机磷化合物正是在这些土壤磷酸酶的作用下参与磷循环的。此外，土壤焦磷酸酶和聚偏磷酸酶还分别使焦磷酸盐和聚偏磷酸盐变为能为植物利用的正磷酸盐。同样，土壤芳基硫酸酯酶为土壤中芳基硫酸酯的矿化所必需；硫氰酸酶在土壤无机硫的转化中起着重要的作用。土壤酶还在很大程度上决定着进入土壤的一些化学肥料和农药的动向。尿素在脲酶的作用下水解为氨和二氧化碳，抑制脲酶活性以降低尿素的水解速率，将有利于减少尿素氮的气态损失。马拉硫磷在羧酯酶的作用下水解为单酯，后者进一步水解为醇和羧酸。土壤羧酯酶活性的强弱直接影响农药的药效。

（3）驱动土壤中生物化学反应的作用

土壤中各种物质的生物化学反应由土壤微生物的生命活动和土壤酶的酶促作用所驱动。前者因土壤环境条件的制约，常处于受抑制的状态；后者因得到土壤胶体的保护，具有相当的稳定性，从而当土壤环境条件不利于土壤微生物的活动时，土壤代谢仍能在土壤酶的作用下继续进行。例如，土壤水分含量过低或过高均不利于土壤微生物的活动。当土壤水分含量为最大持水量的5%～10%时，土壤微生物即停止了生命活动，而土壤过氧化氢酶、蛋白酶和其他一些水解酶类仍保持其活性；土壤渍水不利于需氧微生物的活动，此时的土壤酶活性的改变较小。土壤微生物虽有嗜冷性、嗜温性和嗜热性的不同，但它们的适应温度范围并不宽。在低温或高温条件下，当土壤微生物实际上已停止生命活动时，土壤酶仍能保持其活性；土壤结冻及在0℃以下时，土壤酶活性仍接近正常水平；只是在高于100℃时，酶活性才遭到完全破坏。农药的施用和工业废弃物的污染，常使某些土壤微生物的活动受到抑制，而土壤酶活性即使暂时受抑制，但能较快恢复，或反而有所增强。

（4）土壤酶的生态指示作用

土壤酶活性受到环境温度、湿度、pH、底物浓度、抑制剂等众多因素影响，对不同土地利用方式、农田耕作制度与管理措施、气候变化、污染等引起的土壤环境变化非常敏感，能够做出迅速的反应，对于土壤质量变化、关键土壤过程的功能多样性有指示作用。如农田土壤中的α-葡糖苷酶、β-木糖苷酶、芳基硫酸酯酶、磷酸酶等酶活性明显比同地区草地和森林中的酶活性低。主要原因是农田土壤有机质低，酶底物浓度低且种类单一。保护性耕作能够降低耕作频率，提高了底物浓度，有利于土壤酶活性维持在较高水平。农业生产中采用的地膜覆盖以及现在日益严重的白色污染，很多微塑料进入土壤，受到微塑料污染的土壤中FDA水解酶活性降低，与细菌群落丰度和多样性降低一致。受重金属污染的土壤中酶活性显著降低。其中，脱氢酶和芳基硫酸酯酶活性对重金属尤其敏感。对农田铅、镉污染最为敏感的是脲酶，而对草地及林地铅、锌、镉污染最为敏感的酶是过氧化氢酶和磷酸酶。