植物糖代谢相关酶

糖在植物的代谢、生长、发育上是一个重要的、多重的角色。糖是光合作用的产物, 又是呼吸作用的底物, 它为植物的生长发育提供碳骨架和能量, 并能增强植物抗逆性。糖的代谢是整个生物代谢的中心, 它勾通了蛋白质代谢、脂类代谢、核酸代谢及次生物质代谢。糖类的合成与分解影响细胞及溶液的渗透势, 渗透势的变化是氧份运输的动力之一, 它会影响糖分的运输; 渗透势变化会影响水势及水份的流动, 从而影响气孔开闭、花药裂开等活动; 渗透势的变化影响植物抗协迫环境的能力。糖类的运输及分配勾通 了源器官和库器官。叶片光合作用合成的糖分, 通过韧皮部的装载运到库端, 卸载进入库细胞, 为库的生长提供氧分。如花粉管的萌发、果实、种子的膨大与成熟，块根、块茎的膨大生长。糖类的代谢及运输分配还会影响进入库细胞的糖及库细胞贮存的糖的形式, 从而对作物及果蔬的品质产生影响。

1 糖代谢反应

2 糖代谢相关酶

2. 1 蔗糖合成酶(SS)   

蔗糖合成酶是由分子量约为 83KD-100KD 的亚基构成的四聚体, 大多数植物中至少有两种SS 的同工酶。可溶性的 SS 存在于细胞质中, 不溶性的 SS 附着在细胞膜上, SS 同工酶在基因调控上有明显不同, 基因表达有发育和器官的特异性。SS 的基因表达和酶定位受培养液中糖的调节。低糖水平下主要有利于 SS 在根的外周细胞中积累, 高糖水平下, SS 在所有细胞中表达加强。SS 催化: 果糖 + UDPG= 蔗糖+ UDP。SS 催化蔗糖合成又可催化蔗糖分解, 蔗糖合成最适 PH 值 8. 0-9. 5, 分解最适 PH 值 5. 5-6. 5。但通常认为 SS 主要起分解蔗糖作用。SS 调节淀粉合成, SS 调节 UDPG 产生, UDPG 在 UGPase 作用下, 生成 1-磷酸葡萄糖, 再在 AGPase 作用下生成 ADPG, 从而合成淀粉。

2. 2 转化酶(Ivr)  

蔗糖能分解为己糖, 在植物中, 蔗糖合成酶( SS) 或转化酶( IVR) 都能催化这步反应, 蔗糖合成酶是糖基转移酶, 催化蔗糖+ UDP=UDPG+ 果糖, 转化酶是一种水解酶, 水解蔗糖成两种单糖。蔗糖+ H2O=果糖 + 葡萄糖。转化酶存在几种带有不同生化特点和细胞定位的异构体：细胞壁转化酶、可溶性酸性转化酶、中性转化酶。细胞壁转化酶是以离子键结合到细胞壁上, 其最适 PH 值为 4. 5-5. 0 之间。液泡中的可溶性酸性转化酶与细胞壁酸性转化酶, 作用于双糖的果糖残基。是β-呋喃果糖苷酶, 是可作用于含有β-果糖的寡糖如: 棉子糖、水苏糖的水解酶。而中性和碱性转化酶是蔗糖所专有。酸性转化酶的活性被重金属离子Hg2+、Ag+等抑制, 多肽分子量在 55KD-70KD 之间, N-端糖基化。液泡转化酶与细胞壁酸性转化酶不同之处是, 它带有一个短的延伸的 C-末端。中性转化酶最适 PH在7. 0-7. 8 之间, 主要存在于光合组织中, 植物中性转化酶极其不稳定。酶活性在组织匀浆后快速失去。中性转化酶是同源四聚体, 分子量为 54KD-65KD 的亚单位组成。N端没有糖基化, 活性被葡萄糖、果糖和 Tris 强烈抑制。但不被重金属抑制, 中性转化酶的转录在所有植物和所有发育阶段都可检测到, 在快速发育的组织中有最高水平。

2. 3 蔗糖磷酸合成酶(SPS)   

蔗糖磷酸合成酶SPS在光合组织和非光合组织中都有广泛存在。SPS是一种可溶性酶, 存在于细胞质中, SPS含量不高, 不到可溶性蛋白的 0. 1% , 且不稳定, SPS由分子量 117KD-138KD 的亚基构成为二聚体或四聚体, 最适 PH 值为 7. 0。SPS催化 UDPG+ 6-磷酸果糖=6-磷酸葡萄糖+ UDP。产生的 6-磷酸葡萄糖通常由磷酸蔗糖磷酸脂酶( SPP) , 迅速降解为蔗糖。而SPS和SPP又是以复合体的形式存在于植物体内, SPS催化蔗糖生成在事实上是不可逆的。SPS在蔗糖积累型库组织中具有重要作用。许多果实成熟过程中蔗糖积累与SPS活性升高密切相关。SPS酶活性受其磷酸化而调控。SPS与转化酶协同控制蔗糖长途运输与库组织蔗糖代谢。

2. 4 己糖激酶(HXK)  

己糖激酶是催化己糖磷酸化的酶的统称, 广义上讲, 它包括己糖激酶(HXK)、 葡萄糖激酶(GLK) 、果糖激酶(FRK) 。FRK、GLK 和 HXK之间的区别是功能的差异, 前二者, 分别严格限制在葡萄糖和果糖的磷酸化中, 而后者HXK磷酸化的底物可以是一系列己糖, 如: 果糖、葡萄糖、甘露糖等。GLK和HXK定位有差异, 不同类型的同工酶的定位有所不同, 有的在质体基质中, 有的在液泡中, 有的在细胞质中, 有的在线粒体、叶绿体膜上。在植物组织中, FRK常以二聚体形式存在, 也有以单体形式存在的, 分子量 为 70KD-118KD 不等, 己糖激酶最适 PH 为 8. 0 左右。  己糖激酶有磷酸化和糖感受双重功能。己糖激酶使己糖磷酸化, 磷酸化的己糖才能进入糖酵解; 从而为植物提供碳素和能量。另外, 磷酸化己糖在 AGPase 作用下, 生成 ADPG为淀粉合成提供原料。己糖激酶参与葡萄糖抑制光合作用和糖酵解相关基因的调控。